Teoria Neutrale dell’Evoluzione

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La teoria secondo la quale delle mutazioni casuali neutrali siano all’origine dell’evoluzione mostra la sua inadeguatezza in una tesi di laurea in fisica.

 

Per chi crede che parlare di evoluzione significhi parlare solo di Darwin e dei suoi epigoni, è arrivato il momento di discutere su una teoria della seconda metà del secolo scorso. Per l’esattezza non lo farò da solo ma userò come guida una tesi di laurea triennale in Fisica del 2011, intitolata “Teoria neutrale dell’evoluzione molecolare”,  grazie alla quale si laureò il dott. Andrea Maria Chiariello, attualmente laureato anche in Fisica Teorica e dottorando all’Università Federico II di Napoli.

Ho apprezzato questa tesi perché relativamente semplice, molto esaustiva e perché presenta un lavoro di simulazione interessante di cui parlerò in seguito.

Iniziamo col presentare le due teorie evoluzionistiche fondamentali:

la teoria di Darwin, basata sul concetto di selezione naturale, e la teoria neutrale, di più recente sviluppo, ad opera di Motoo Kimura, basata sull’idea che le mutazioni neutrali sono responsabili (principalmente) dell’evoluzione.

 

La neutralità è riferita al non presentare né vantaggi né svantaggi nei confronti della selezione naturale. Dal momento che la differenza tra le due teorie, come  si intuisce, è sostanziale, perché la neutralità può essere vista come un’indifferenza mentre per Darwin la selezione è il “means” della “Origins of species”, ci si può chiedere perché si è arrivati a dover postulare la teoria neutrale. Le  motivazioni naturalmente sono sperimentali e la tesi le riassume così:

Attraverso studi comparati di sequenza di amminoacidi relative a proteine omologhe tra organismi affini, ad esempio l’emoglobina dei vertebrati, è possibile ricostruire il percorso dei cambiamenti degli amminoacidi e stimare il tasso di sostituzione. Da questi si deduce poi il tasso di accumulazione di sostituzioni dei nucleotidi nei geni che codificano per le proteine in esame. Si trova che il tasso di accumulazione di mutazioni nelle varie specie è molto più alto di quello previsto dalla teoria di Darwin.

 

In pratica l’evoluzione alla Darwin è troppo lenta, benché al liceo ci abbiano fatto notare per bene che la teoria si basa su tante piccole mutazioni che si accumulano in tempi profondi purché presentino anche solo un piccolo vantaggio adattativo, le prove sperimentali rovinano il quadro mentale che ci avevano insegnato. Fortunatamente la scienza va avanti, infatti:

Da qui lo sviluppo della teoria neutrale, secondo cui la grande maggioranza delle sostituzioni mutanti che provocano l’evoluzione e della variabilità tra le specie non sono causate dalla selezione naturale, ma da fissazione casuale di  mutanti neutrali o quasi neutrali rispetto alla selezione.

 

Se si ammettono anche le mutazioni neutrali oltre a quelle vantaggiose, allora il cerchio delle possibilità si allarga, come un’automobile che passa da una strada da una a quattro corsie che gode di un traffico più spedito; si può quindi rientrare nei tempi segnalati dai dati sperimentali. Tuttavia, se le mutazioni sono neutrali, non possiamo più giocarci la carta “questo carattere si è diffuso in tale specie grazie al vantaggio adattativo”. Il nostro dottore non lo nasconde:

L’evoluzione effettiva è dunque dovuta ad una matrice puramente casuale, laddove il destino dei mutanti che compaiono nella popolazione, se equivalenti alle forme preesistenti, è completamente affidato al caso.

 

A questo punto vi starete chiedendo se il fatto che tutto sia affidato al caso implichi che la teoria non abbia nulla da prevedere e, in particolare, cosa può aver fatto per altro uno studente di Fisica.

La risposta ad entrambe le domande è presto data andando a riprendere la definizione ufficiale e moderna di “evoluzione”:  essa è definita come il “cambiamento nel tempo della frequenza genica in una popolazione.” (più avanti si parlerà di “alleli” invece che di geni ma il senso è simile).

La tesi quindi è costituita principalmente dall’applicazione delle leggi della Meccanica Statistica alla genetica delle popolazioni. Con un’algebra non particolarmente difficile, che però ometterò, si può in particolare dimostrare quantitativamente che tutti quei cambiamenti di frequenze alleliche dovute alla sola riproduzione degli individui e alle leggi dell’ereditarietà, detti nel loro complesso “drift genetico”,  sono importanti ma:

Il drift tende ad eliminare la varietà genetica nella popolazione, ciò significa che sopravvivrà un solo allele tra quelli presenti inizialmente, tal evento si chiama fissazione dell’allele in questione.

 

Quindi non si scappa, occorrono le mutazioni:

L’altra grande forza responsabile dell’evoluzione di una popolazione è la mutazione del codice genetico. Questa agisce in maniera opposta al drift introducendo di continuo nuovi alleli, compensando l’effetto di appiattimento del drift e arricchendo la varietà dell’insieme di geni presenti.

 

Naturalmente anche la teoria secondo Darwin può essere modelizzata matematicamente, in particolare si può dimostrare un altro risultato, ossia che se chiamo k il tasso di mutazione per nucleotide (i nucleotidi sono le lettere in cui è scritto il codice genetico), allora tale k sperimentalmente e anche secondo la teoria neutrale è lo stesso per diversi gruppi di specie…

Di contro, l’espressione per k che si ricava sulla base della teoria di Darwin dipende da parametri strettamente correlati con il tipo di specie, cosa che contrasta con le osservazioni sperimentali, deponendo quindi maggiormente a favore della teoria neutrale.

 

In sintesi, per quanto riguarda la “velocità dell’evoluzione” e la quasi indipendenza dalla specie, stiamo 2-0 nella partita Kimura – Darwin. Purtroppo, or incomincian le dolenti note a farmisi sentire, perché, nel caso non li aveste intuiti in precedenza, la teoria neutrale presenta due problemi, il primo viene citato più volte nella tesi, il secondo è stato invece ribadito su Critica Scientifica.

Seguendo tale ordine, leggiamo che:

Supponiamo che ci siano dei cambiamenti ambientali e che intervengano delle mutazioni in vari loci [regioni di un cromosoma, n.d.a.] tali da consentire l’adattamento al nuovo ambiente. La prima di queste mutazioni che si fissa determina un percorso evolutivo della popolazione; poiché però l’allele che si fissa per primo è fondamentalmente casuale, l’evoluzione adattativa che ne risulta è anch’essa casuale. In altre parole, l’evoluzione è un processo irripetibile.

 

L’evoluzione quindi è come il fumo uscente da due sigarette uguali, nella stessa posizione e accese nello stesso momento nella stessa stanza: non avrà mai la stessa forma. Il potere predittivo quindi che ci si aspetta dalla teoria sembra vacillare, ma la tesi presenta due soluzioni, la prima è presentata in modo generico:

è impossibile prevedere l’evoluzione generazione dopo generazione, ma è possibile invece dare la probabilità delle varie strade che può seguire e quindi ricavarne dei valori di aspettazione.

 

L’evoluzione di una singola popolazione, quindi, non è deterministica, ma possiamo studiare l’evoluzione media di varie popolazioni, un po’ come non possiamo dire con certezza se il lancio di una moneta darà testa o croce, ma da cento lanci possiamo aspettarci circa cinquanta teste e cinquanta croci.

La seconda soluzione è proprio la ciliegina sulla torta della tesi, perché il laureando all’epoca riuscì a creare la seguente simulazione al computer per prevedere l’evoluzione di una popolazione di N individui in un caso semplificato: si è simulato un carattere poligenico il cui fenotipo (insieme dei caratteri che si manifestano) dipende da geni situati su cinque loci e in ogni locus segregano due alleli. Chiariello trovò anche un modo per simulare anche la fitness di ciascun individuo come una curva gaussiana e la selezione naturale con un generatore di numeri casuali che fungano da discrimine per stabilire gli individui che sopravvivono e quelli che muoiono, che però vengono sostituiti da individui con caratteristiche casuali in modo da mantenere costante la popolazione.

Nei grafici in figura sono mostrati gli andamenti nel tempo delle frequenza alleliche degli alleli suscettibili della selezione naturale (in giallo) e quelli neutrali (in blu).

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Notiamo che il campione di destra, costituito da più individui, è soggetto a minori fluttuazioni perché “la grandezza del campione assorbe le mutazioni casuali”, ma soprattutto che gli alleli selezionabili raggiungono o probabilità 1 (il carattere si impone) o probabilità zero (il carattere scompare), mentre quelli neutrali rimangano pressoché costanti. Questo secondo risultato è l’ovvia conseguenza del fatto che un carattere neutrale non ha in generale alcun motivo di diffondersi o di scomparire, il problema è che, in base alla definizione di evoluzione data in precedenza, ciò che in buona fede il dottore ha dimostrato è che con la teoria neutrale l’evoluzione tipicamente…non avviene.

Per quale motivo allora un carattere neutrale dovrebbe fissarsi?

Siamo giunti al secondo problema della teoria neutrale: le mutazioni neutrali dovrebbero ad un certo punto creare un carattere selezionabile in seguito alla sua apparizione (perché caratteri neutrali sono anche quelli che “compaiono nel DNA” ma non si manifestano nell’organismo).

I caratteri comunemente noti sono realizzati dalle proteine, una proteina è identificabile come una parola di 200 lettere (gli amminoacidi), sapendo che stiamo usando un alfabeto di 20 lettere, può presentare 20^200 configurazioni, cioè circa 10^260! In pratica, delle mutazioni casuali e neutrali dovrebbero andare a pescare una configurazione adattativa, nel corso di un numero finito di generazioni, navigando in un oceano di possibilità inutili o dannose.

Riassumendo: la teoria neutrale garantisce un buon tasso di mutazioni e la quasi indipendenza di questo dalla specie, ma le mutazioni genetiche che postula non hanno, per il grosso del tempo, nessun motivo di diffondersi nella popolazione, sono totalmente casuali e  provocanti evoluzioni irripetibili.

Avrei voluto trovare una bella metafora conclusiva per paragonare l’evoluzione secondo la teoria neutrale ad un fenomeno che sia relativamente veloce, difficile da accettare, non controllabile sperimentalmente e altamente improbabile se originato casualmente, ma purtroppo sono già pieno di impegni ed è stato già un MIRACOLO aver trovato il tempo per il piacere di leggere questa tesi e di farci un articolo.

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Versione scaricabile: Tesi di laurea Andrea Chiariello.

Appendice

Sezione fotografica della tesi da pag. 3 a 9:

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"htagliato", Fisico della Materia. Vive a Napoli.

40 commenti

  1. Caro hTagliato, la tesi e’ disponibile online? Sarebbe interessante, per me, poterla leggere nella sua interezza. Stavo scrivendo un lungo elenco di commenti (per come sono riportate, molte cose sembrano piuttosto strane) ma non vorrei attribuire ad Andrea errori che non sono suoi.
    .
    Solo en passant, la cosa sul parametro K, ossia sul rateo di mutazioni nelle varie specie, e’ veramente, veramente, veramente strana. Tutta la letteratura che conosco (di cui [1 – 10] non e’ che un assaggio di risultati ormai classici) presenza evidenze sperimentali che vanno nell’esatta contraria direzione di quanto affermato da te e da Andrea. K cambia da specie a specie (oltre che da gene a gene) con valori che esibiscono un evidente cluster attorno alle principali linee evolutive.
    .
    [1] Pesole, G., Gissi, C., De Chirico, A., & Saccone, C. (1999). Nucleotide substitution rate of mammalian mitochondrial genomes. Journal of molecular evolution, 48(4), 427-434.
    [2] Fieldhouse, D., Yazdani, F., & Golding, G. B. (1997). Substitution rate variation in closely related rodent species. Heredity, 78(1), 21-31.
    [3] Wu, Chung-I., and Wen-Hsiung Li. “Evidence for higher rates of nucleotide substitution in rodents than in man.” Proceedings of the National Academy of Sciences 82.6 (1985): 1741-1745.
    [4] Golding, G. B. (1983). Estimates of DNA and protein sequence divergence: an examination of some assumptions. Mol. Biol. Evol, 1(1), 1X-142.
    [5] Crozier, R. H., Y. C. Crozier, and A. G. Mackinlay. 1989. The CO-I and CO-II region of honeybee mitochondrial DNA: evidence for variation in insect mitochondrial evolutionary rates. Mol. Biol. Evol. 4:399-411.
    [6] Martin, A. P., and S. R. Palumbi. 1993. Body size, metabolic rate, generation time, and the molecular clock. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 9:4087-4091.
    [7] Dowton, M., and A. D. Austin. 1995. Increased genetic diversity in mitochondrial genes is correlated with the evolution of parasitism in the Hymenoptera. J. Mol. Evol. 41:958-965.
    [8] Hoeh, W. R., D. T. Stewart, B. W. Sutherland, and E. Zouros. 1996. Cytochrome c oxidase sequence comparisons suggest an unusually high rate of mitochondrial DNA evolution in Mytilus (Mollusca: Bivalvia). Mol. Biol. Evol. 13:418-421.
    [9] Page, R. D., P. L. Lee, S. A. Becher, R. Griffiths, and D. H. Clayton. 1998. A different tempo of mitochondrial DNA evolution in birds and their parasitic lice. Mol. Phylogenet. Evol. 9:276-293.
    [10] Gissi, C., A. Reyes, G. Pesole, and C. Saccone. 2000. Lineage-specific evolutionary rate in mammalian mtDNA. Mol. Biol. Evol. 17:1022-1031.
    [10] Krieger, J., and P. A. Fuerst. 2002. Evidence for a slowed rate of molecular evolution in the order Acipenseriformes. Mol. Biol. Evol. 19:891-897.

    • Ciao gvdr,
      Ti chiedo qualche chiarimento su questa k.
      Ma se dipende dalla specie, avendo di fronte un fenomeno come quello del cambriano, dove moltissime specie, moltissime, si sono evolute molto velocemente, dove la velocità di evoluzione – alcuni dicono – sia aumentata di 5 volte, cosa significa?
      Che k da sola non spiega niente, che k non dipende dalla specie, quali sono le altre possibilità? E le altre variabili, diciamo così, misurabili?
      Grazie,

      • K è il tasso di accomulazioni di mutazioni ad un determinato locus genetici, non è la velocità d’evoluzione. E nel cambriano, ad essere particolarmente veloce, è stato il processo di speciazione, non l’evoluzione. Insomma, stai mischiando tre concetti diversi. E, per risponderti, credo che la prima risposta sia quella più vicina alla mia comprensione: il valore di K (che è locale) non spiega da solo la frequenza di speciazione.

        • Gvdr, nel Cambriano non c’è stata un’evoluzione particolarmente veloce?
          Allora bisogna avvisare Andrea Romano di Oggiscienza (e Pikaia) che si sbaglia:
          Esplosione del Cambriano: l’evoluzione ha messo la quinta
          .
          Traggo dall’articolo:
          “Dai risultati, pubblicati sulla rivista Current Biology, emerge come i tassi evolutivi, sia fenotipici che genetici, siano stati estremamente accelerati durante l’esplosione del Cambriano rispetto a quelli dei successivi 500 milioni di anni.”

          • Sono stato troppo tranchant, errore mio. L’incredibile tasso di speciazione è stato possibile anche grazie all’aumento della velocità d’evoluzione e di K. Alcuni linee evolutive, alcune clade, si sono evoluti molto velocemente. Ma non tutti, e nemmeno una maggioranza. Anche quella accelerazione è specie-dipendente.
            .
            Inoltre a conservarsi è stata la velocità relativa, cioè la differenza di K fra gruppi e famiglie. Di nuovo, se moltiplico per cento la velocità di una panda o di una ferrari, non ottengo due macchine veloci uguali. E probabilmente la panda si disintegra sopra i 120kmh, per cui sconsiglio l’esperimento.

  2. Enzo, il tweet non si puo’ leggere! Kimura parla di mutazioni neutrali o quasi neutrali, e la tesi parla di quelle, non di “mutazioni casuali”, capisco che per voi faccia poca differenza, ma correggi almeno per Andrea e la sua tesi!

    • Il riferimento alla casualità in realtà esiste ed è nel penultimo capoverso, del resto in un tweet bisogna essere sintetici e semplificare, poi chi leggerà l’articolo vedrà esattamente di cosa si tratta.

      • Dire “neutrale” invece di “casuale” non è affatto più lungo. Ma almeno aggiusta il tiro. Rimane non corretto (dire che una tesi della triennale evidenzia gli errori di una teoria scientifica che ha passato il vaglio di 40 anni di scrutinio della comunità scientifica mi sembra azzardato).
        .
        Spero che hTagliato ci dia la possibilità di leggere la tesi integrale. Magari le enormi cantonate che leggo sono dovute solo alla presentazione stringata.

        • Le mutazioni neutrali sono un modo in cui quelle casuali possono verificarsi senza essere sottoposte alla selezione, quindi divenendo “ancor più casuali”.
          Riporto il passaggio:
          “la teoria neutrale garantisce un buon tasso di mutazioni e la quasi indipendenza di questo dalla specie, ma le mutazioni genetiche che postula non hanno, per il grosso del tempo, nessun motivo di diffondersi nella popolazione, sono totalmente casuali e provocanti evoluzioni irripetibili.”
          Quindi nessun errore nella frase del tweet, va solo letto l’articolo a cui rimanda per capire in che senso va interpretata.

          • Esatto,sulla “teoria neutrale” avevo detto anche quí:

            http://www.enzopennetta.it/2013/05/flores-darcais-vito-mancuso-e-le-false-certezze/
            E
            http://www.enzopennetta.it/2014/03/oltre-il-neodarwinismo-approfondimento-di-leonetto/
            Vanno considerati anche i rischi che le cose vadano a finire male per la popolazione in esame o che il tutto sfumi prima che arrivi il selezionabile.
            Ma per dirla ancor meglio,il tutto funziona,compresi Kimura et al. fintanto che si resta nel campo della microevoluzione.Mi pare che parte degli errori di gvdr ed altri sia sempr relativo a questo.E’ chiaro che se uno parla di banane e uno di cipolle patametri e wuant’altro verranno ad essere sballati.

          • Ma quella è una frase di htagliato. Non è né nella tesi (spero) né tantomeno in Kimura! Kimura non nega né la presenza di selezione tout court, né la presenza di selezione direzionale, stabilizzante o diversificante. Stai mischiando concetti di casualità diversi. E “ancor più casuali” è una sciocchezza! Le mutazioni, in Kimura o nella evoluzione sotto regime di selezione sono sempre casuali allo stesso modo, e cioè avvengono indipendentemente rispetto alla fitness degli individui. È la loro dinamica di accumulazione ad essere diversa!

          • Che la dinamica di accumulazione sia diversa siamo d’accordo, ma se ogni mutazione fosse selezionabile sarebbe molto più facile ottenere una successione che porta ad una mutazione funzionale e ad un’evoluzione (vedi esempio della frase portato da Dawkins), se invece devo imbroccare una serie di mutazioni consecutive senza poter effettuare una selezione l’improbabilità statistica aumenta di molto, ecco perché l’effetto del caso si sente di più nel meccanismo di Kimura.

          • Enzo, non c’è un “aut” disgiuntivo. Alcue parti del genoma evolvono neutralmente (introni, ad esempio) altre (geni sottoposti a selezione) no. Kimura, Ohta e gli altri non hanno MAI pensaro che l’evoluzione neutrale fosse esclusiva. Né che vi fosse un solo regime evolutivo durante tutta la storia della vita sulla terra (vedi le grandi transizioni di Maynard Smith e Szathmáry).

          • “Se parliamo di mutazioni selezionabili negli esoni allora siamo nel campo della microevoluzione” e “le macromutazioni le variazioni infinitesimali non bastano” <- non importa quante volti lo ripeti, non e' cosi'. Un accomulazione di mutazioni favorevoli (selezionate), e che dunque hanno effetto sul fenotipo, producono speciazione, e dunque macroevoluzione.
            .
            E cosa c'entra quell'articolo? Parla del fatto che non basta evoluzione neutrale, ma occorre anche selezione. Sai che novita', l'aveva detto pur Darwin!

          • Si,ma dove e come agisce la selezione?
            Suvvia…
            Un accomulazione di mutazioni favorevoli (selezionate), e che dunque hanno effetto sul fenotipo, producono speciazione, e dunque macroevoluzione.
            Sni.
            Dipende cosa intendi con speciazione.
            Cio’ che comunemente si intende con quel termine non e’ macroevoluzione,ma microevoluzione.
            Siam sempre li’.
            Onestamente non comprendo perche’ insistere ” a loop” su uno stesso punto senza andare avanti.

          • Leonetto, la speciazione è la “nascita” di nuove specie. E se anche la nascita di nuove specie è microevoluzione (secondo la tua definizione) cosa diamine resta alla macroevoluzione? Suvvia, “no true scotman” è una fallacia logica, non uno stile argomentativo.

          • Mi “spiace” gvdr ma resti sempre fermo al punto d partenza.
            Cose stradette e ridette,al che bisognerebbe prima rispondere a quanto già detto(andare avanti).
            Io ,riferendomi a quanto comunemente si intende con speciazione,ossia quanto stà dietro i vari processi di s.allopatrica,parapatrica,peripatrica,simpatrica riaffermo senza nessun problòema di fallacia logica che non vi sia macroevoluzione.
            Così,come sempre più volte detto i vari processi di ibridazioni, speciazioni, formazione di chimere, mutazioni intra-specie (robertsonian fusion, tandem fusion etc..), trasposizioni, adattamenti all’ambiente propri di certe specie (metaprogrammazione, borrowed information), endogenizzazione, simbiosi, processi Innovazione – Amplificazione – Divergenza, processi di Potenziamento – Attualizzazione – Perfezionamento etc.. ) sono da evidenze scientifiche microevolutivi.
            Che poi,appunto,bisognerebbe sempre ben vedere cosa si va ad intendere con specie.
            Perché l’oggetto di una teoria “dell’Origine delle specie” alias teoria dell’evoluzione ha un oggetto che è ben diverso da concetti di specie come possono essere quello biologico.
            Specie è qualcosa che può intendersi in più modi:
            http://www.enzopennetta.it/2013/04/sui-luoghi-comuni-riguardo-lestinzione-dei-neanderthal/#comment-12413
            Ma alla fine non è neanche un problema.
            Una volta chiarito cosa si intenda poi è tutto chiaro per chi non vuol fare lo gnorri..
            È impossibile che ancora non si abbia compreso(non dico accettato)qual’è il centro della critica a quelle che costituiscono quell’insieme di entità teoriche che brutalmente spesso chiamiamo (ma non a torto) neodarwinismo.

          • Ma usa pure il concetto di specie più forte che vuoi. Non è che i vari concetti siano in disaccordo su ogni tassonomia, anzi, per la maggiorparte coincidono (come coincidono con la divisione degli esseri viventi in gruppi che è propria delle culture tradizionali). Fatto sta che la speciazione è l’origine di specie distinte, con fenotipi diversi e caratteri diversi.
            .
            Di nuovo, il tuo non è che uno true scotsman in Scotland. Parli di X, ti mostrano che X è ok, allora tu dici “certo che X è ok, io parlavo di Y” e via andare.

          • @Gvdr, ho l’impressione che fin dall’inizio di questi commenti tu stia giocando a scambiare i termini di speciazione ed evoluzione.
            Del resto te lo consente la definizione di evoluzione intesa come “variazione delle frequenze alleliche” che è una definizione francamente di comodo.
            Come ricorda Leonetto, dove agisce la selezione, da dove vengono i nuovi caratteri?
            Per speciazione si può intendere anche la differenza tra cavallo e asino, ma a meno che non vogliamo girarci intorno e prenderci anche un po’ in giro il problema è nella comparsa di differenze ben più sostanziali.
            Stolzfus l’hai letto bene? E’ una vera mazzata alla SM e all’importanza della selezione naturale:
            .
            “Nella teoria originale di Darwin, e in seguito nella visione di Fisher, le differenze individuali sono propriamente una materia prima, come la sabbia utilizzata per fare un castello di sabbia: ogni granello di sabbia singolo può essere unico per dimensioni e forma, ma la sua natura individuale ha poca importanza, perché è infinitesimale rispetto al tutto che è costruito dalla selezione.

            Al contrario, se un episodio di evoluzione riflette la natura individuale di una notevole mutazione, una macromutazione di sviluppo, una duplicazione di un gene o del genoma, un evento di trasferimento laterale o endosymbiogenesi, ecc -, allora l’ipotesi infinitesimale non è più applicabile e la teoria verbale fallisce: quando la variazione fornisce la forma (non la sostanza), non è più propriamente una materia prima, e la selezione non è più il creatore che plasma le materie prime in prodotti.

            …questa insufficienza non è colmata con l’aggiunta di possibilità, della contingenza e di vincoli, che sono dei vaghi principi esplicativi, non cause. La “possibilità” ovviamente non è né una forza né una causa. I “limiti” non sono una forza, non sono neanche una causa positiva, ma una condizione che indica che un ideale immaginario non è stato soddisfatto. La “contingenza” allo stesso modo, non è una causa, ma un segnaposto concettuale che indica l’inapplicabilità di una idealizzazione astorica nella quale i sistemi raggiungono un equilibrio globale indipendentemente dalle loro condizioni iniziali.

            Rattoppando la Sintesi Moderna con i limiti, la possibilità e la contingenza, espandiamo la copertura di un largo raggio di casi fuori del paradigma centrale, tuttavia questa espansione comporta un’enorme perdita di rigore e chiarezza tanto che il risultato non merita il nome di “teoria”.

            C’è qualcosa (evoluzione, la politica, i movimenti planetari, costruzione di ponti), che non può essere spiegato con la teoria delle forze della genetica e popolazione, quando è combinata con i tre principi “acchiappa tutto” per cui i risultati sono contingenti nelle condizioni iniziali, limitati da vari fattori, e soggetti alla possibilità?”

          • Pff..ma che sta dicend gvdr?
            Sulla speciazione ad esempèio già Bellone esordì nel solito modo:
            http://www.enzopennetta.it/2012/07/requiem-darwiniano/#comment-6229

            Ho inoltre detto che alla fine non è essenziale stare neanche troppo sul concetto di specie,ma era giusto ri-puntualizzarlo.
            se si vuole definire evoluzione qualunque mutazione nel DNA, la speciazione per poliploidia è evoluzione, ma si tratta di una forzatura ad uso apologetico.
            Idem se si voglion passare tutti i vari processi microevolutivi come macroevolutivi.
            Chi gioca con i termini e le definizioni è lei e chi come lei.
            Non certo io o altri che dicon le solite cose avendo avuto cura di definirle fin dal principio.
            A questo punto è più che silurato..se speciazione è macroevoluzione non ci può essere discussione alcuna.Che ognuno vada un po’ a controllare chi ha ragione e chi torto.
            Ricordo anche ,nuovamente se ne ha conferma,che non si mettono Pigliucci,Coyne,Atyala,Jablonski,Gould,Boncinelli insieme per fare chissà che miscuglio con gran confusione,ma semplicemente perché si critica quel paradigma che fa sì che si abbia una ben precisa relazione fra micro e macro evoluzione e si assuma un certo gradualismo.
            E quello c’è in tutti.
            Che ognuno veda cos’è stato detto e si faccia un’idea.

    • Purtroppo il .pdf non esiste nè su internet nè sui CD resi disponibili dalla biblioteca della mia università (in questo secondo caso perché nel 2011 non c’era ancora l’obbligo di consegnare alla biblioteca anche un CD con la versione digitale oltre a quella cartacea). Forse il file lo può recuperare l’autore stesso della tesi, mi deve far sapere.

      • Questo è imbarazzante. Ci sono molte cose che mi paiono erronee nell’articolo. E non c’è da stupirsi, il lavoro di Kimura è fra i più bistratti, perché è apparentemente facile, ma solo apparentemente. Ma criticare un lavoro di cui non è possibile leggere l’originale è discutibile.
        .
        Andrea ha potuto leggere il tuo articolo? Ha rilievi o commenti da fare?

        • Ad Andrea ho detto tutto, cioè che l’articolo è uscito oggi, che era già stato commentato e che dei commentatori avrebbero voluto leggere la sua tesi; gli avevo anche detto, prima di scrivere l’articolo ma dopo che avevo letto la sua tesi, che avrei trattato bene il suo lavoro ma meno bene la teoria di Kimura.
          In questo periodo lavora per il suo dottorato, forse è molto impegnato.

          • Quindi la risposta è che Andrea non ha avuto modo di leggere l’articolo prima che fosse pubblicato, né tu hai avuto suoi commenti dopo la pubblicazione, giusto?
            .
            Speriamo che un pdf della tesi salti fuori…

  3. Grazie htagliato, così riusciamo (almeno in parte) ad attribuire a Cesare quel che è di Cesare (o di Kimura). Potresti fare lo stesso per i dettagli implementativi del modello numerico?
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    P.S. Se noti Andrea non riporta alcuna bibliografia a sostegno della tesi che u, e quindi K, siano quasi-indipendenti dalla specie. È, piuttosto, una assunzione matematica (falsa) ma che aiuta a presentare un modello semplicistico. Per nulla una evidenza empirica.
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    P.P.S. il risultato di pagina 8, come tutti gli altri della sezione appena uploadata, sono risultati classici di Kimura. Riportarli senza riferimenti, anche in una tesi triennale (dato che è un documento legale), potrebbe costituire plagio!

  4. muggeridge on

    La questione del contendere è, al di là di tutte le precisazioni di tipo scientifico, il ruolo della selezione naturale nell’evoluzione. E’ del tutto evidente che dai tempi di Darwin la selezione naturale è stata ridimensionata e attualmente non riveste tutta l’importanza che aveva all’origine della teoria. Proprio la selezione naturale è peraltro stata fondamentale nella perdita della fede di Darwin stesso, ossia non è l’evoluzione ad averlo reso perlomeno agnostico, ma la crudeltà del meccanismo che governa l’evoluzione.
    Pare una cosa paradossale, perché credo che la crudeltà del mondo fosse un’evidenza per i più anche ai tempi di Darwin, ma così è stato.
    A me stupisce però sempre come queste teorie con le loro riformulazioni successive vadano al passo con la struttura, ossia con l’economia. Perché i tempi di Darwin erano quelli del liberismo imperante e degli “animal spirits” in cui la selezione naturale con la competizione tra stati e privati combaciava perfettamente con la realtà economica del capitalismo che si andava affermando nel mondo. Il Darwinismo va in crisi con l’affermarsi del socialismo reale e dell’economia pianificata (In URSS non venne riconosciuto per decenni), mentre la Sintesi Moderna pare andare di pari passo con le attuali economie miste di mercato dove la competizione è regolata ed è previsto in maggiore o minore misura l’intervento pubblico per rimediare agli squilibri interni e internazionali che vengono generati dalla competizione sui mercati.
    Saranno coincidenze, ma fanno pensare che ci possa essere un’influenza della struttura economica sulla ricerca scientifica al di là dei finanziamenti che questa riceve dall’economia, ossia che si sincronizzi il pensiero economico dominante con quello della ricerca nelle scienze naturali.

  5. Alessandro Giuliani on

    Caro Muggeridge,

    certo che non è una coincidenza, in ogni epoca la nostra concezione del mondo che ispira lo ‘stile’ delle spiegazioni (qualcosa di molto più fondamentale e importante delle teorie) è ispirato a cioò che il mondo presenta come la ‘realizzazione più avanzata’, così nel 700 le spiegazioni scientifiche riportavano al concetto di meccanismo a orologeria (fascinazione per gli automi, curiosamente la biologia, unica fra le scienze, ancora si attarda su questa antica immagine che ha rinnovato in termini di ‘pathways’ ma è solo una rinfrescata alle pareti). Nell’800 tutto era regolato da bilanci energetici (il modello era la macchina a vapore), alla metà del 900 la nascita del’informatica faceva vedere il mondo come un programma, una infinita macchina di Turing che andava benissimo con un DNA immateriale inteso come una stringa lunghissima ma ovunque accessibile (il computer era il modello). All’inizio del XXI secolo la rete diventa di gran lunga l’oggetto più scintillante e pervasivo, quindi considerare tutto come una rete diventa il segno di una mente acuta e pronta a recepire il nuovo. Perchè non si pensi che la mia sia una posizione ultra snobistica anticipo subito che anche io mi comporto esattamente così:

    http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959440X15000275

    C’è da dire però che ogni modello artistico porta con se delle conseguenze: ad esempio il modello di rete spinge verso una sana attitudine sistemica. In una rete non ha molto senso cercare un piano unico e provilegiato di spiegazione così evitando idolatrie riduzionistiche (è tutto nei geni, è tutto nei neuroni..) e costringendo a pensare al mondo come un sinolo di cause top-down e bottom-up.

  6. muggeridge on

    Sì, va bene, ci sono reciproche influenze del pensiero tra le varie discipline, ma nel caso dell’evoluzione e del darwinismo possiamo vedere che Adam Smith e Ricardo precedono di un po’ Darwin e, benché Marx si congratuli con quest’ultimo (probabilmente per avergli “sgombrato il cielo”), il diffondersi dell’idea socialista precede l’accantonamento del darwinismo da parte del socialismo reale e anche Keynes e (economia mista) precede il neo-darwinismo e la SM. Quindi, inaspettatamente, sembrerebbe che è l’economia a influenzare la scienza più che a esserne influenzata. In questo caso la scienza parrebbe ridursi a una semplice sovrastruttura e quindi non sarebbe idonea a stabilire delle verità solide e stabili come vanno affermando positivisti e scientisti vari.

    • Alessandro Giuliani on

      Aspetta, però, è chiaro che la scienza è fallibile (ci mancherebbe altro) ma questo deriva dalla sua struttura intrinseca non perchè nel momento di immaginare una teoria ci si ispira a una cosa o a un’altra, per capirsi il chimico Kekulè fu ispirato dal sogno di un sepente che si mordeva la coda per costruire il modello del benzene e quindi il concetto di aromaticità.
      Quello che voglio dire è che, fino a che si tratta di scienze naturali, l’ispirazione conta all’inizio (e sicuramente l’economia c’entra tantissimo con la teoria Darwiniana), però poi devono entrare in gioco i fatti e le conferme sperimentali od osservazionali.
      Quello che voglio dire è che il lavoro scientifico è più simile al lavoro del falegname che a quello del filosofo, insomma mi faccio ispirare da quello che voglio : economia, strumenti tecnologici, i capelli della fidanzata, serpenti, ideogrammi cinesi, la scala musicale (come Dmitri Ivanovic Mendeleev il mio scienziato preferito)..poi entro in laboratorio e provo ad organizzare uno straccio di esperimento convincente per dimostrare che la mia intuizione corrispondeva a qualcosa di misurabile.
      Poi se giornalisti, filosofi, imbonitori, dittatori, professori vogliono usare i risultati scientifici come dimostrazione della bontà delle loro ideee…bè è qualcosa che con la scienza non ha proprio nulla a che fare.

  7. muggeridge on

    Infatti io ho parlato di positivisti e scientisti, ossia di che fa della scienza la fonte di ogni verità e questi, per fortuna nostra, non coincidono con coloro che si occupano a vario titolo di cose scientifiche.
    Comunque visto che l’oggetto del contendere qui è quasi sempre Darwin e il darwinismo, va detto che l’intuizione in questo caso ha giocato un ruolo decisivo, mentre le dimostrazioni hanno lasciato parecchio a desiderare, altrimenti non saremmo qui a discutere ogni volta di queste cose. Diciamo inoltre che sopra ho parlato di scienze naturali, ma avrei dovuto parlare di biologia tout court, perché le altre scienze naturali si mostrano poco soggette a queste interpretazioni. Parlare di biologia significa alla fine parlare dell’uomo e quindi del suo ruolo e significato nel mondo, per questo, secondo me, entrano in gioco tutte queste interrelazioni con altre discipline e appunto la dipendenza dall’economia. Voglio dire, delle api intelligenti potrebbero ricostruire la propria storia biologica prescindendo dall’organizzazione degli alveari ?

    • A dire il vero dinamiche molto simili, e parallele, le vedi in scienze piuttosto lontane. Spesso tutto nasce (anche) grazie a nuovi strumenti matematici.
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      Ora si parla tanto di reti in ecologia, economia, evoluzione, scienze sociali, fisica, chimica, informatica, internet… E questo anche perché da metà anni novanta c’è stato un riscoprire matematico di quella che è la teoria dei grafi (reti) casuali con Bollobas, Albert, Barabasi, Strogatz, Newman, … E certo, anche perché ora tutti siamo in una grande rete web. E Page faceva ricerca su queste cose.
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      Similmente c’è anche un movimento in tutta la scienza che da una statistica basata sui p-values (frequentista, anche se non per forza) si sta spostando verso approcci di likelihood (Bayesiana, per dire). Questo aiutato dal fatto che ora, coi computer che abbiamo, possiamo fare i conti che prima non potevamo.

  8. alessandro giuliani on

    Comunque Muggeridge sono d’accordo con te sul darwinismo terreno scivoloso in cui troppo spesso la scienza si mescola a ciò che scienza non è

  9. Stringatamente, dato che e’ la seconda volta che riscrivo. Innanzitutto mi scuso per il ritardo con cui rispondo, ma il lavoro e’ tanto. Allego comunque qualche riferimento, spero che almeno susciti la curiosita’ in qualcuno di voi di andare a leggere qualcosa che, forse, non avevate gia’ letto.
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    @htagliato
    Grazie per aver caricato la tesi. Confermano, purtroppo, l’impressione che avevo espresso nel primo commento: alcune affermazioni sono svarioni. Essendo una tesi della triennale e’ piu’ che comprensibile.
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    @Leonetto
    Nessun intento da parte mia di cambiare le carte in tavola. Per macroevoluzione io uso la definizione che e’ contenuta nel dizionario di genetica, che e’ poi la stessa comunemente usata in letteratura [0]:
    “a large evolutionary pattern usually viewed through the perspective of geologic time, such as the evolution of the horse from Eohippus to Equus. Macroevolution includes changes in taxonomic categories above the species level, and events that result in the origin of a new higher taxon.” [1]
    o, piu’ stringatamente ancora,
    “the origin of new species and divisions of the taxonomic hierarchy above the species level, and also to the origin of complex adaptations, such as the vertebrate eye.” [2]
    che e’ assonante con la definizione che se ne da nelle prime righe della voce di wikipedia (non e’ una fonte autorevole, ma serve per capire quale sia la definizione piu’ comune):
    “Macroevolution is evolution on a scale of separated gene pools. Macroevolutionary studies focus on change that occurs at or above the level of species…” [3]
    .
    Appare dunque evidente che, come afferma, Mark Ridley,
    “Speciation is the traditional dividing line between micro- and macroevolution” [4]
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    Temo invece di o non aver compreso la tua definizione o che questa sia intenibile. Purtroppo non la offri mai esplicitamente. Quello che ho capito dai tuoi articoli e commenti e che tu definisca “macroevoluzione” l’emergenza di caratteri non spiegabili secondo processi microevolutivi (per esempio “irriducibilmente complessi”). Ma una tale definizione (ML, “macro evoluzione secondo Leonetto”) sarebbe 1) intenibile in quanto presuppone cio’ che e’ in realta’ da dimostrare (non mi risulta in letteratura di un solo carattere di cui si sappia essere evoluto secondo dinamiche microevolutive) 2) inutile per la nostra chiacchierata dato che, assumendo che un carattere X sia evoluto secondo ML, allora per definizione sarebbe al di fuori dei fenomeni microevolutivi.
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    @Enzo
    Non avevo letto con attenzione quell’articolo di Stoltzfus, grazie per averlo segnalato! Avevo pero’ letto la serie di blog post che Stoltzfus ha scritto attorno a quell’articolo [5] e sapevo della CNE, che Stoltzfus propone fin dal 1999 [6]. Sono molto utili per mettere in contesto il suo scritto.
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    Per capire l’articolo occorre capire perche’ Stoltzfus parla di “verbal theory” o “narrative” quando esprime le sue critiche: esse, similmente a quanto gia’ fatto da Gould e Lewontin [7], non sono critiche alla teoria darwinista ma ad una interpretazione (mutationism – adaptationism) di questa [8], soprattutto di una narrativa espressa in termini di “forze” (perche’ la metafora con le forze fisiche sia fallimentare vedi Pigliucci e Kaplan [9, cap. 1] e riferimenti ivi contenuti). Limitatamente a quella interpretazione, mi trovo d’accordo con Stoltzfus. Ma e’ sbagliato estendere le critiche alla teoria dell’evoluzione in se’. La domanda (retorica) di Stoltzfus ha una risposta nota: “A patto d’essere rigorosi, la teoria dell’evoluzione produce predizioni falsificabili e non e’ una teoria spiega-tutto” (di nuovo, vedi Pigliucci e Kaplan [9, cap. 10] o Sober [10] su cosa questo significhi). Ad esempio, quella sul luogo ed il tempo dell’incontro fra Neanderthal e Sapiens, che ha preceduto ogni rinvenimento archeologico [11, per cominciare].
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    In ogni caso, credo di non aver mai sostenuto che l’intepretazione Neo-Darwinista sia esente da critiche. Anzi, la maggior parte degli scienziati che si occupono di evoluzione, con attenzione ai problemi concettuali, si concentra proprio nel criticare e limare la teoria.
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    [0] http://bioinfo.med.utoronto.ca/Evolution_by_Accident/Macroevolution.html retrieved: Tuesday 24 March 2015
    [1] King, R. C., Mulligan, P., & Stansfield, W. (2013). A dictionary of genetics. Oxford University Press.
    [2] Reznick, D. N., & Ricklefs, R. E. (2009). Darwin’s bridge between microevolution and macroevolution. Nature, 457(7231), 837-842.
    [3] http://en.wikipedia.org/wiki/Macroevolution retrieved: Tuesday 24 March 2015
    [4] Ridley, M. (1997). Evolution: An Oxford reader.
    [5] http://www.molevol.org/cdblog/mutationism_myth1
    [6] Stoltzfus, A. (1999). On the possibility of constructive neutral evolution. Journal of Molecular Evolution, 49(2), 169-181.
    [7] Gould, S. J., & Lewontin, R. C. (1979). The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 205(1161), 581-598.
    [8] Sarkar, S. (2014). The genomic challenge to adaptationism. The British Journal for the Philosophy of Science, axu002.
    [9] Pigliucci, M., & Kaplan, J. (2010). Making sense of evolution: the conceptual foundations of evolutionary biology. University of Chicago Press.
    [10] Sober, E. (2008). Evidence and evolution: The logic behind the science. Cambridge University Press.
    [11] Sankararaman, S., Mallick, S., Dannemann, M., Prüfer, K., Kelso, J., Pääbo, S., … & Reich, D. (2014). The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. Nature, 507(7492), 354-357.
    Hershkovitz, I., Marder, O., Ayalon, A., Bar-Matthews, M., Yasur, G., Boaretto, E., … & Barzilai, O. (2015). Levantine cranium from Manot Cave (Israel) foreshadows the first European modern humans. Nature.

    • Grazie per la generosa bibliografia segnalata che apprezzo in quanto fornita per approfondire concetti espressi nella risposta e non “a pioggia” come fanno alcuni.
      Per il resto rimango dell’idea che quello che fornisce predizioni (o meglio, retrodizioni) sia la teoria dell’evoluzione intesa come successione di gruppi tassonomici nel tempo e non la sua spiegazione darwiniana nelle varie formulazioni.
      Insomma, resto sempre del parere che più che di limare la teoria (darwiniana, non dell’evoluzione) si tratti proprio di lasciarla da parte e cercare qualcosa di interamente nuovo.

  10. Che strazio, ora il commento e’ sparito… Argh, ho schiacciato qualcosa di sbagliato o e’ in moderazione?

      • Grazie mille, molto meglio così! Temevo d’aver premuto “aggiorna” invece di “post comment”. Si, quando ci sono molti link il filtro antispam s’attiva di sovente…